Особенности пищеварения у лошади.
С точки зрения адаптационных способностей пищеварительной системы лошадь относится к травоядным животным.
Поедание корма зависит от многих экзогенных и эндогенных факторов.
Секреторная функция слюнных желез. В смачивании слюной корма у лошади участвуют все слюнные железы, но особую роль играют околоушные.
Слюноотделение у лошади прерывистое (периодическое), т. е. вне приема корма оно отсутствует и наступает только при кормлении. При этом отмечена функциональная асимметрия в работе слюнных желез. Больше слюны выделяется на стороне жевания. Период одностороннего жевания может продолжаться до 40 мин. Ведущим раздражителем является механическое раздражение рецепторов ротовой полости, но отмечена их реакция на химические вещества. Возможно и условно-рефлекторное возбуждение. У лошади за сутки в среднем выделяется 40-50 л слюны (у пони — 5—7 л). Наибольшее количество слюны выделяется на сухие корма. В слюне обнаружены амилолитические ферменты, но их мало. При кормлении концентратами количество ферментов увеличивается.
Пищеварение в желудке. Желудок лошади относительно небольшой, однокамерный, вместимость составляет 7-25 л. В желудке различают кардиальную, фундальную и пилорическую части. Кардиальная часть сообщается с пищеводом, представлена слепым мешком, слизистая которого образована плоским эпителием и не имеет желез. Слепой мешок является функциональным аналогом преджелудков жвачных. Щелочная реакция в слепом мешке обусловлена поступающей сюда из ротовой полости слюной. Здесь протекают амилолитические процессы при участии ферментов слюны, корма и бактериальных ферментов, которые адсорбируются на микроворсинках слизистой, что значительно увеличивает их активность.
Из кормовой массы слепого мешка выделено 24 вида микроорганизмов, в основном это лактобациллы, стрептококки, дрожжи, некоторые из них сбраживают углеводы с образованием ЛЖК, а также метана и углекислого газа. Газы скапливаются под куполом слепого мешка. Важно отметить, что целлюлоза в желудке лошади не расщепляется, и, следовательно, проходит через желудок без изменений.
К кардиальной части желудка относится также узкая зона, расположенная на границе между слепым мешком и фундальной частью. В этой зоне имеются железы, вырабатывающие щелочной секрет, функции которого в связи с методическими трудностями изучены недостаточно.
Фундалъная (донная) часть желудка выделяет основную массу желудочного сока. Желудочный сок лошади имеет кислую реакцию. Общая кислотность — 0,24%, содержание свободной кислоты 0,14% (колебания 0,05-0,25%), pH колеблется от 1,13 до 6,78. Низкая концентрация соляной кислоты является важным условием для развития бродильных процессов. В состав желудочного сока входят соли натрия, калия, фосфаты, сульфаты, белки (нуклеопротеиды, глобулины), а также пищеварительные ферменты — пепсин, химозин, липаза (главным образом у молодых животных). Желудочный сок лошадей обладает бактерицидным действием в отношении стафилококков и стрептококков. В фундальной части желудка протекают главным образом протеолитические процессы.
Пилорический отдел желудка выделяет сок щелочной реакции, в составе сока содержится слизь, пепсин, химозин и липаза. Для изучения закономерностей желудочного сокоотделения используется павловская методика, широко применяется также метод зондирования. Желудочные железы у лошади секретируют непрерывно, их деятельность не прекращается даже при длительном голодании (до 3 и более суток), хотя уровень секреции, ферментативная активность и кислотность снижаются. Даже «пустой» желудок выделяет до 30 л сока в сутки, что позволяет использовать лошадей в качестве продуцентов желудочного сока.
Кормление усиливает фоновую секрецию. При этом динамика и количество выделенного сока зависят от вида корма. Сильными возбудителями желудочного сокоотделения являются зеленая трава, клеверное сено, морковь, отруби, овес, комбикорма. Добавки к кормам поваренной соли, горечей и технологическая обработка корма усиливают желудочную секрецию. Слабыми возбудителями желудочной секреции оказались луговое сено, свекла и картофель. При пастбищном содержании и регулярном кормлении в стойле в желудке лошадей всегда остается остаток корма, расположенный главным образом в области большой кривизны фундальной части. Корм располагается в желудке послойно. Среди особенностей желудочного пищеварения у лошади следует отметить быструю эвакуацию воды (2—4 минут). Из-за особенностей анатомического строения (пищеводное и пилорическое отверстия сближены) вода по малой кривизне переходит прямо в кишечник. Поэтому лошадь может выпить воды в несколько раз больше, чем вмещает ее желудок, что может вызвать особое токсико-аллергическое состояние — «обпой».
Так же, как и у собак, у лошадей выделены две фазы желудочного сокоотделения: сложнорефлекторная и нейрогуморальная. Доказана возможность образования условных рефлексов на процедуру кормления.
Пищеварение в кишечнике. Тонкий кишечник у лошади по сравнению с другими животными средних размеров. Секреция поджелудочного сока и желчи непрерывная. Напомним, что у лошадей отсутствует желчный пузырь.
Исследования секреторной деятельности поджелудочной железы у лошади установили, что соляная кислота является возбудителем секреции поджелудочного сока. Кроме того, они показали, что переваривающая сила его на белок, углеводы и жиры у лошади слабее, чем у собаки. С помощью дуоденального зонда извлекали содержимое двенадцатиперстной кишки у лошади и определяли в нем переваривающую способность панкреатического фермента. Обнаружено, что концентрация ферментов поджелудочного сока в обычных условиях гораздо выше, чем натощак. Известно, что основные ферменты поджелудочного сока (трипсин и липаза) малодеятельны и активируются лишь после соприкосновения с кишечным соком и желчью. Имеются сведения о влиянии желчи на переваривание белков поджелудочным соком — желчь предохраняет активный трипсин от саморазрушения, поэтому время действия протеолитического фермента удлиняется, а количество переваренного белка увеличивается. Следовательно, между секреторной деятельностью поджелудочной железы и желчеотделительной функцией печени существует взаимосвязь. При прекращении тока желчи в двенадцатиперстную кишку наблюдается значительное снижение липолитической активности поджелудочного сока. Вода и крахмал не являются возбудителями выделения желчи. Введение соляной кислоты, раствора глицерина, мыла, желчи и пептона в желудок усиливало желчеотделение.
Установлено, что отделение желчи, как и секреция панкреатического сока, происходит непрерывно: кормление усиливает, а голодание снижает ее. Введение животным пилокарпина усиливает желчеотделение, атропин снижает его — очевидно, что желчеотделение при еде усиливается рефлекторно, с участием симпатических и парасимпатических нервов. В результате столкновения в эксперименте пищевого и оборонительного рефлексов у животных возникало нарушение желчеотделительной реакции печени. Причем это нарушение держалось в течение двух месяцев со дня сшибки, затем желчеотделение восстанавливалось до исходной величины. В состав кишечного сока входят слизь, протео-, липо — и амилолитические ферменты.
Толстый кишечник хорошо сформирован, имеет длину 6—9 м, вместимость 90-100 л, включает три отдела: слепую, ободочную и прямую кишки. Слепая кишка у лошадей (длина около 1 м, объем 30-35 л) считается «вторым желудком», так как здесь перевариваются 40-50% всей клетчатки и до 40% белка. В слепой кишке обитают бактерии, инфузории, дрожжи. Первые сведения о нахождении инфузорий в кишечнике лошади появились в середине XIX в. О происхождении инфузорий, располагающихся в кишечнике и адаптированных к эндопаразитичекому образу жизни, существует предположение, позволяющее представить, что свободноживущие инфузории мелководных водоемов проглатывались во время водопоя и заселяли у лошадей толстый кишечник. Если продукты брожения, продуцируемые микроорганизмами слепой и толстой кишок, могут всасываться в стенке кишки, то накопленные в теле инфузорий питательные вещества не могут перевариваться и, удаленные в ходе акта дефекации, безвозвратно теряются для организма хозяина.
Весьма интересным представляется мнение о том, что инфузории препятствуют слишком интенсивному росту гнилостных бактерий и выполняют роль «санитара» толстого кишечника. У лошадей частой причиной тяжелого заболевания и даже смерти животного становится тимпания кишечника, в ходе которой в кишечнике скапливаются газы, полученные в ходе брожения. В 1 г содержимого примерно 15 млрд микроорганизмов, в том числе целлюлозолитические бактерии, аналогичные бактериям рубца жвачных, имеются бактерии, сбраживающие клетчатку с образованием ЛЖК. Установлен микробный синтез витаминов группы В и витамина К. В опытах, проведенных на лошадях, была установлена возможность использовать для синтеза белка 15N-мочевину и фосфат аммония. Это обстоятельство может иметь практическое значение, поскольку позволяет снизить дефицит белка у моногастричных животных.
В толстом кишечнике всасываются питательные вещества и вода, формируется кал. Количество кала 15—25 кг в сутки. Среднее время пребывания корма в желудке лошади 13 ч, продолжительность эвакуации кормовых масс из пищеварительного тракта 3-5 дней.
